鱼类色素细胞及体色调控

胭脂鱼

前言:色素细胞,有时称为色素体,是两栖动物、鱼类、爬行动物、甲壳动物、头足纲动物中的一种含有生物色素的细胞。色素细胞是由胚胎中的神经嵴发展而来,对于产生皮肤色彩和眼睛色彩扮演重要角色。色素细胞依据白光下所呈现的颜色,可以分为黄色素细胞、红色素细胞、彩虹色素细胞、白色素细胞、黑色素细胞与蓝色素细胞。有些物种的色素细胞,能够透过色素位置的改变,以及反光结构方向的重新定位,达到快速改变色彩的目的。不同物种有不同的改变色彩方法,例如属于头足类的章鱼,是利用肌肉来控制结构复杂的色素细胞器官;而属于脊椎动物的变色龙,则利用细胞信号达到变色的目的。与变温动物不同,恒温动物中的鸟类和哺乳类只拥有一种类似色素细胞的黑素细胞,而变温动物身上与其作用相当的“载黑素细胞”,被科学家作为研究人类疾病以及开发药物的一种工具。
在生物化学上,生物色素能够分成生物色与构形色。生物色包括真色素,如类胡萝卜素和蝶酸,这些色素能吸收部分波长范围的可见光。而构形色并没有携带色素,却能够对细胞的色彩产生显著的影响,它们经由光线的扰乱和干涉等现象,能够产生彩虹般的色彩,甚至出现金色与银色。

刘晓东 陈再忠
(上海水产大学生命科学与技术学院,上海 200090)
摘要 介绍了近年来国内外有关鱼类体色方面的研究成果,阐述了色素细胞的种类与形态、鱼类体色变 化的内在生理机制以及外部影响因素(包括类胡萝 卜素、维生素、光照等),并从基因水平揭示了鱼类体色 的形成机制。
关键词 鱼类 色素细胞 体色调控
研究色素细胞对研究动物的生理 、生化 、生 态 、行为 、遗传等方面都具有重要意义。鱼类的繁殖周期短 ,具有十分丰富多变的体色 ,即使是同种鱼也常有很多不同体色的变异种 ,因而是研究色素细胞最好的材料之一 。国外对于色素细胞的研究较多 ,主要包括色素细胞的结构 。色素细胞的神经 、激素调节及鱼体斑纹的形成机制等 ,而国内的研究报道相对较少 。本文介绍 了近年来有关鱼类色素细胞和体色调控研究的主要成果,希望能为观赏鱼的遗传改良、营养调控 、理化刺激等的研究和应用提供有益的信息。

作者简介:刘晓东(1981 -) ,男,硕士研究生,研究方向:水产动物繁殖生物学和观赏鱼养殖,
通讯作者:陈再忠(1972-),男,博土,副教授,从事水产动物繁殖生物学和观赏鱼养殖方面的研究。
基金项目:上海市重点学科建设项目(YHLIO)。

1 色素细胞的形态结构及其呈色机理
硬骨鱼类的色素 细胞起源于神经嵴细胞 J, 可分为黑色素细胞 、红色素细胞 、黄色素细胞和虹彩细胞 。不同种类的色素细胞 ,其形态结构 、色素 色和呈色物质等有所不同(见表 1)。

1.1 黑色素细胞
黑色素细胞是动物体 内存在最广泛也是 目前 研究得最多 的一种色素细胞。黑色素细胞有很多 分支 ,胞体较大 ,一般在 100~300/μm,内含黑色 素颗粒。黑色素颗粒呈球形 ,直径 0.3~0.7 μm。 据 Otilia(2006)报道 ,匙 吻鲟的表皮层和真皮层均有黑色素细胞分布。表皮层黑色素细胞的形状不规则 ,细胞能够在表皮细胞间流动。而真皮层黑色素细胞的形状相对规则 ,具有一个细胞核 , 呈圆形 、椭圆形或锯齿状 ,在疏松结缔组织 中的血管附近分布较多。大量黑色素颗粒分布在细胞之 中,呈圆形或卵圆形 ,有个别的黑色素颗粒膜下有间隙并充满微小颗粒 。

黑色素能够在体内合成 ,可分为三类 :(1)真黑素(Eumelanins),主要是呈黑色和褐色的含氮色素 ,由酪氨酸、二羟苯丙氨 酸(多 巴)、多 巴胺 等氧 化聚合 而成 ;(2)棕黑素 (Phaeomelanins),常呈棕色 、红色甚 至黄色 ,是 由 酪氨酸经上述 同样路径合成而来 ,其 中有半胱氨 酸等 的参与 ;(3)异黑 素 (Allomelanins),呈黑色 ,主要存在于植物体内,这种异黑素是在多酚氧化酶( Polyphenol oxidase)的存在下通过多酚的氧化聚合而形成的。

1.2 红色素细胞和黄色素细胞
红色素细胞和黄色素细胞均呈树突状,直径在50 ~100 um。Takeuchi 等( 1972)曾报道了金鱼黄色素细胞的结构:金鱼黄色素细胞有一个卵圆形的细胞核,有颗粒状的核糖体﹑棒状的线粒体,高尔基体、内质网等。细胞质内还有许多喋啶颗粒和类胡萝卜素小泡。黄色素细胞与红色素细胞的呈色物均为类胡萝卜素和喋啶,它们能够滤过特定波长的光而使鱼体发色。喋啶可在鱼体内合成,而类胡萝卜素不能在鱼体内合成,必须从食物中摄取。不同鱼的红色素细胞和黄色素细胞中所含的类胡萝卜素种类会有所不同。据王安利等( 2005)报道,红色锦鲤、乌鲤和绯写鲤在薄层色谱上可分离出6种类胡萝卜素组分,黄写鲤有3种类胡萝卜素组分,而昭和三色锦鲤有4种类胡萝卜素组分。目前,在饲料中添加类胡萝卜素是养殖鱼类体色调控最常用的手段。虾青素、万寿菊提取物(叶黄素)角黄素是目前应用较多的类胡萝卜素。虾青素可使虹鳟、剑尾鱼、孔雀鱼等取得良好的增色效果,使鱼体呈红色。叶黄素可使胡子鲶、江黄颡等达到理想的黄色效果,使体色明显变黄。另外,螺旋藻﹑红辣椒提取物等类胡萝卜素含量较高的添加剂也能使鱼体取得良好的着色效果。

1.3 虹彩细胞
虹彩细胞呈色物质主要是与水结合成晶体形式的鸟嘌呤,单独存在的鸟嘌呤不能成色。虹彩细胞内的反射层能反射一定波长的光而使鱼体形成颜色。反射层由折射率不同的小板有序排列而成。红绿灯鱼( Paracheirodon innesi)的虹彩细胞内高折射率的反射小板是鸟嘌呤体,而低折射率的小板是细胞质。在小长臀虾虎鱼( Pomatoschis-tus minutus)角膜的虹彩细胞中,反射层由细胞间形成的矩阵和细胞质构成,但对其折射率的大小尚不清楚。入射光中特定波长的光在不同折射率的反射小板边界被反射,形成人眼可以看到的颜色。反射光的颜色取决于反射小板的厚度、折射率及入射光的入射角度。Otilia等( 2006)报道了匙吻鲟虹彩细胞的亚显微结构。匙吻鲟腹部真皮层的虹彩细胞形状不规则,细胞中央有一个长椭圆形的细胞核,细胞质中有许多六边形的反射小板,长轴长1~2.1 um,还含有线粒体﹑高尔基体、核糖体等细胞器。

孔雀鱼

2 鱼类的体色变化
鱼类的体色经常会随生长发育及环境的改变发生变化,鱼体色的变化包括形态学体色变化和生理学体色变化。
体色变化的形态学主要涉及表皮层的色素细胞,包括色素细胞和色素颗粒量的变化及色素细胞在表皮层中的迁移。这种变化过程相当缓慢,常需数月或更长时间,其变化的结果通常也是永久性的。近年来,国内鲆鲽鱼类养殖越来越多,其白化现象也越来越受到人们的关注。许多学者通过研究变态前后黑色素细胞的发育和迁移确定白化发生的时阈解释白化发生的机理。朱杰等(2002)研究了大菱鲆早期变态发育过程中体表黑色素细胞的形成过程川。马学坤等(2006)研究了半滑舌鳎早期发育过程中体表黑色素细胞的形态变化及迁移情况[4]。
体色变化的生理学主要涉及真皮层的色素细胞,主要是色素颗粒的聚集或扩散以及受神经调节和激素调节的机理。目前在神经调节方面研究较多的是肾上腺素和乙酰胆碱对色素细胞的作用。肾上腺素能够引起色素颗粒的聚集,而乙酰胆碱的作用正好相反。据Per Andreas等(2005)报道,雌性两点鳗虎鱼(Gobiusculus flavescens)婚姻色的产生是在去甲肾上腺素的作用下,腹部皮肤色素细胞色素颗粒聚集使腹部皮肤褪色,而使性腺的色彩透过皮肤表现出来[(5)。激素调节主要涉及黑色素聚集激素(melanin concentratinghormone,MCH)和黑素细胞刺激素( melanophore- stimulating hormone,MSH),它们由垂体分泌,前者引起黑色素聚集,后者则引起黑色素扩散。Noriko 等( 2001)研究了不同剂量的 MCH对鲍鱼、尼罗罗非鱼及青鲋色素细胞的影响,结果显示,低剂量的MCH(

THE END
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